«Първите стъпки на гликолизата
Първият ензим, използван във втората фаза на гликолизата е глицералдехид 3-фосфат дехидрогеназа; дехидрогеназите са ензими, които катализират преноса на редуцираща мощност от редуцираща молекула, която се окислява към друга молекула, която се редуцира (редокс реакция) .Субстратите на този ензим са NAD (никотидамид аденин динуклеотид) и FAD (флавин аденин динуклеотид).
В този етап дехидрогеназата катализира превръщането на глицералдехид 3-фосфат в 1,3-бисфосфоглицерат: на същото каталитично място алдехидната група се окислява до карбоксил с последващо редуциране на NAD + до NADH и впоследствие карбоксилната група е в състояние за образуване на анхидридна връзка с ортофосфат. Първият процес е много ексергоничен (освобождава енергия), докато вторият е много ексергоничен (изисква енергия); ако нямаше каталитично място, глобалната реакция нямаше да се осъществи: първата реакция щеше да се осъществи с освобождаването на енергия, която би се разпръснала като топлина и която следователно не би могла да се използва за образуване на анхидридната връзка.
След образуването на 1,3-бисфосфоглицерат ензимът възобновява своята изходна структура и е готов да действа върху нов субстрат.
След това идва фосфоглицерат киназа което позволява прехвърлянето на фосфорил от 1,3-бисфосфоглицерат в молекула ADP; получихме АТФ (по един АТФ за всяка молекула глицералдехид 3-фосфат, следователно, два АТФ за всяка първоначална молекула на глюкозата), което компенсира енергийния разход на първата фаза на гликолизата.
Арсенатният анион (AsO43-) влияе върху гликолитичния път, тъй като може да замени фосфата в първата реакция на втората фаза на гликолизата, давайки 1-арсенио 3-фосфоглицерат, който е силно нестабилен и веднага след като се освободи от катализатора сайт, хидролизира, освобождавайки "арсената, връщащ се в обращение. Следователно арсенатът имитира действието на фосфата и навлиза в каталитичното място: в присъствието на арсената реакцията, която произвежда АТФ (от 1,3-бисфосфоглицерат до 3-фосфоглицерат) не се осъществява, тъй като 3-фосфат глицералдехид се превръща директно в 3-фосфоглицерат; без наличен АТФ, клетките умират (отравяне с арсенова киселина).
В третата реакция на окислителната фаза 3-фосфоглицератът се превръща в 2-фосфоглицерат под действието на фосфоглицерат мутаза; реакцията включва междинно съединение 2,3-бисфосфоглицерат.
В следващата стъпка се намесва ензим енолаза който е в състояние да катализира елиминирането на водна молекула от въглеродния скелет на 2-фосфоглицерата, получавайки пиривиран фосфоенол (PEP);
PEP има голям потенциал за трансфер на фосфорил: той се прехвърля чрез действието на ензим пируват киназа, фосфорил към ADP за получаване на АТФ, в петия етап на втората фаза, получаване на пируват.
2-фосфоглицератът и 3-фосфоглицератът имат ниска трансферна способност на фосфорил, следователно, за да се получи АТФ от тези молекули, 3-фосфоглицератът се превръща в 2-фосфоглицерат по време на гликолизата, тъй като се получава от последния. видове с голям трансферен потенциал.
Преди да продължим, нека отворим скоба за 2,3-бисфосфоглицерат; последното присъства във всички клетки, в които гликолизата протича в много ниска концентрация (това е междинното съединение на третата реакция на втората фаза на гликолизата). В еритроцитите, от друга страна, 2,3-бисфосфоглицератът има стационарна концентрация от 4-5 тМ (максимална концентрация), тъй като те притежават ензимно наследство, което има за задача да го произвежда; в еритроцитите има отклонение от гликолизата за образуване на 2,3-бисфосфоглицерат: 1,3-бисфосфоглицерат се превръща в 2,3-бисфосфоглицерат под действието на бисфосфоглицерат мутаза (еритроцит) и 2,3-бисфосфоглицерат, под действието на бисфосфоглицерат фосфатаза (еритроцит) става 3-фосфоглицерат. След това в еритроцитите част от 1,3-бисфосфоглицерат, получен от гликолиза, се превръща в 2,3-бисфосфоглицерат, който след това се връща към гликолитичния път като 3-фосфоглицерат; при това, третият етап от окислителната фаза на гликолизата, от която се получава АТФ. Количеството загубен АТФ е цената, която еритроцитът е готов да плати, за да запази концентрацията на 2,3-бисфосфоглицерат, от която тези клетки се нуждаят, тъй като засяга способността на "хемоглобина да свързва" кислорода.
Видяхме, че в първата реакция на втората фаза на гликолизата NAD + се редуцира до NADH, но е необходимо след получаване на пирувата NADH да се преобразува отново в NAD +: това се случва с млечна ферментация (получава се лактат) или чрез алкохолна ферментация (пируват декарбоксилаза, която декарбоксилира пирувата и дехидрогеназа, която образува етанол, влизат в действие); ферментациите не включват кислород (анаероби).
Поради млечнокисела ферментация млечната киселина, ако не се изхвърли по подходящ начин, се натрупва в мускулите и освобождавайки Н +, причинява неволно мускулно съкращение и следователно спазми; мускул при силен стрес може също да достигне минимално рН от 6,8.
Чрез цикъла Кори, част от мускулната умора се прехвърля в черния дроб, когато мускулът е претоварен. Да предположим, че мускулът работи без снабдяване с кислород (погрешно предположение): ако мускулът работи умерено, необходимия за свиване АТФ се осигурява изключително чрез гликолиза. лактат, който по този начин се изхвърля, в глюкоза. В действителност мускулите експлоатират аеробния метаболизъм: ако има наличен кислород, мускулът експлоатира преди всичко АТФ, осигурен от аеробния метаболизъм и когато няма повече наличен кислород, анаеробният метаболизъм се ускорява чрез цикъла на Кори . Този цикъл предполага, че лактатът се прехвърля от мускула към черния дроб, където чрез изразходване на енергия се произвежда повече глюкоза, която се връща в мускула. Чрез този цикъл част от консумирания в мускула АТФ се доставя от черния дроб, който, чрез процеса на глюконеогенеза е способен да произвежда глюкоза, която може да се използва от мускула за получаване на АТФ.
Описаният до момента глюкозен метаболизъм не включва кислород, но аеробният метаболизъм на глюкозата позволява да се получат 17-18 пъти по-големи количества АТФ от това, получено с гликолитичния път, следователно, когато клетката има възможност да избира между аеробна и ед. анаероб, предпочита първото.
При аеробния метаболизъм пируват навлиза в митохондриите, където претърпява трансформации и в крайна сметка се получават въглероден диоксид и вода; по този начин се получават 34 молекули АТФ за всяка молекула разградена глюкоза.
