АСОЦИАЦИЯ (ИЛИ "СВЪРЗАНЕ" ИЛИ "ВРЪЗКА")
Досега ние сме лекували Менделовото дихибридно (или полихибридно) кръстосване, като приемаме, че различните алелни двойки всъщност се намират на различни хомоложни хромозомни двойки. достигат около сто хромозоми), докато броят на гените може да се преброи в десетки хиляди.
Това, че героите, избрани от Мендел за експериментите си, са сегрегирали независимо независимо (без следователно да объркват изчисленията в разпределението на фенотиповете във F2 на полихибридното кръстосване) е късметлия. Ако две двойки алели са открити на съседни локуси, законът, че следващите ще се нарече закон на асоциацията.
Знаейки, че много герои имат своето местоположение върху една хромозома и че те са хромозомните двойки, които се отделят независимо в мейозата, може да се разбере колко често се случва две двойки знаци, ако са били свързани в хромозома в родителския еднакво също в гаметата и следователно в организма, в който ще внесе свой собствен генетичен материал.
Така виждаме, че "асоциацията представлява" изключение, далеч от рядкост, от независимостта, обявена в третия закон на Мендел.
ОБМЕНА ИЛИ "ПРЕКРЪСВАНЕ" И РЕКОМБИНИРАНЕ
Говорейки за мейозата, ние посочихме, че има два различни момента на смесване на генетичния материал: единият е този на сегрегацията на хромозомите в гаметите и този, наблюдаван от Мендел.
Другият момент, който всъщност предхожда, е този, в който четирите хроматиди на всяка двойка хомоложни хромозоми си разменят взаимно идентични черти. След този обмен два фактора, които са свързани в една и съща хромозома, вместо това ще бъдат независими в гаметите. Вероятността това, че се осъществява обмен, е пропорционално, за първо приближение, на дължината на хромозомата, а в по -дългите хромозоми може да има дори повече от обмен.
Явлението може да бъде открито цитологично, като се наблюдава достатъчен брой мейози под микроскопа.
Процентът на повторно съвпадение е процентът, при който всеки два знака, свързани в родителското поколение, се комбинират по различен начин във F2.
Ако двата локуса са абсолютно съседни, вероятността хиазмата да ги раздели ще бъде практически нулева. Скоростта на рекомбинация ще бъде: n ° рекомбинанти. Ако два локуса са на две различни хромозоми, скоростта на рекомбинация ще бъде 0,5 (еднаква вероятност, за два знака, които са се присъединили в P поколението, да попаднат на случаен принцип заедно във F2). Следователно скоростта на рекомбинация може да варира между 0.0 и 0.5. За малки разстояния на хромозомата разстоянието и скоростта на рекомбинация са пряко пропорционални. За по -дълги разстояния има възможност да се осъществят два обмена между два локуса. Сега ще изглежда ясно, че два фактора, разделени от два обмена, отново са свързани. на този етап е ясно, че пропорционалността между разстоянието на локусите и вероятността за рекомбинация се губи.
Намерените локуси, свързани с една и съща хромозома, представляват „асоциативни групи“. Много отдалечените локуси може да имат такава вероятност за разделяне чрез обмен, че да се държат като независими, но всеки от тях ще бъде свързан, с по -ниска скорост на рекомбинация, към междинните локуси.
Когато скоростта на рекомбинация между много двойки гени в асоциирана група е известна, може да започне изграждането на „генетични карти“. Като се има предвид, че разстоянието между два гена (a и b) се изразява със скоростта на рекомбинация и че разстоянието на a от трети ген c може да бъде или сумата, или разликата по отношение на разстоянието му от b, е възможно да се реконструира карта на реципрочните разстояния, която ще бъде генетичната карта в рамките на тази група асоциации, тоест на тази хромозома.
Сега трябва да разгледаме като цяло някои концепции, които ограничават фенотипното проявление на генотипните характери.
На първо място ще говорим за концепциите за проникване и изразителност, а след това ще отделим специално внимание на феномените на регулиране на генното действие.
ПЕНТРЕНЦИЯ
Проникването на ген представлява способността му да се проявява във фенотипа. Проникването се измерва статистически чрез преброяване на честотата на фенотиповете, които показват този характер от 100 генотипа, които го съдържат. Характеристика с 0,7 проникване е черта, която се среща фенотипно в 70% от нейната генотипна честота.
ЕКСПРЕСИВНОСТ
Експресивността е количествена оценка на степента на фенотипно проявление.
РЕГЛАМЕНТ НА ДЕЙСТВИЯТА НА ГЕНОВЕ
Клетките произвеждат всичките си ензими и протеини със същата скорост и по едно и също време.Ешерихия коли клетки, например, могат да бъдат снабдени с енергия и въглеродни атоми от лактозния дизахарид, тъй като те са в състояние да ги разграждат до глюкоза и галактоза благодарение на бета-галактозидазния ензим. В нормална Е. coli, която може да има лактоза, има приблизително 3 000 молекули бета-галактозидаза, равни на 3% от протеините на тази клетка; при липса на лактоза ще има само една молекула бета-галактозидаза на бактериална клетка. Галактозидазата ще бъде синтезирана от нови молекули на тРНК, когато може да се използва. Мутантните щамове на Е. coli, богати на ензима, са известни дори когато липсва лактоза: тези мутанти са в неравностойно положение в сравнение с нормалните клетки, тъй като са принудени до ненужна консумация на енергия и материали за производството на ензима, който ще остане без субстрат. Вещества, които причиняват увеличаване на количеството на ензима, какъвто е случаят с лактозата, ще се наричат индуктори, докато ензимите ще бъдат индуцируеми. Други вещества предизвикват, също и те по специфичен начин, производството на определени ензими. Също така в Е. coli, например, в състояние да изгради всички свои аминокиселини, имащи въглерод и амоний (NH3), присъствието в културалната среда на определена аминокиселина (хистидин, например) блокира производството на всички ензими, свързани с биосинтезата на самата аминокиселина: за тези ензими ще се каже, че те са репресивни.В бактериалните клетки молекулите на иРНК се разрушават малко след образуването им и затова контролирането на производството на иРНК означава контролиране на ензимния синтез в същото време време.
ОПЕРОНА
За да обяснят как бактериалната клетка е в състояние да контролира собственото си производство на ензими, Якоб и Моно формулират хипотезата за оперона; оперонът е образуван от няколко гена, които са функционално свързани и подравнени без прекъсване по протежение на участък от ДНК.Оперонът се състои от три различни типа гени: промотора, където започва образуването на тРНК; операторът, където се упражнява контрол; един или повече структурни гени, които кодират ензими или други протеини.В системата на бета-галактозидазата, оперонът включва, в допълнение към този за бета-галактозидаза, още два гена, структурно кодиращи други ензими, участващи в метаболизма на лактозата. Тези гени са съседни един на друг и се транскрибират един след друг по една и съща ДНК спирала в единична молекула на тРНК. Така получените молекули на мРНК са активни за много кратко време, след което се унищожават от специфични ензими.
Активността на оперона от своя страна се контролира от друг ген, регулатора, който също може да бъде отдалечен от оперона: този регулатор кодира протеин, наречен репресор, който изглежда се свързва с ДНК в операторния ген. между промотора и структурните гени всъщност блокира производството на иРНК.
Репресорът от своя страна се управлява, а контролът се осъществява посредством "сигнално" вещество. В случай на индуцируеми ензими това вещество е "индуктор. Индукторът" се свързва с молекулата на репресора, променяйки формата си, така че тя вече не може да се адаптира към ДНК: в този случай, тъй като няма репресор между промотора и структурните гени , репресорът може да образува молекули на тРНК и от тях протеиновите молекули. С изчерпване на доставките на индуктор отново регулаторът ще възвърне контрола, което ще спре производството на нова иРНК, следователно на нови протеини.В системата на бета-галактозидазата индукторът е лактоза или вещество, много подобно на това. Производно: те ще се присъедини към репресора, инактивирайки го, така че да позволи биосинтеза на ензими. В случай на репресивни ензими, веществото, което действа като "сигнал", действа като корепресор: репресорът е активен само ако се комбинира с корепресор. В хистидиновата система, която включва дузина различни ензими, именно тази аминокиселина, комбинирана с нейната тРНК, корепресор. Хистидин.
АЛОСТЕРИЧНИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Алостеричните взаимодействия, включващи инактивиране на ензим чрез промяна на неговата форма, осигуряват различен начин за регулиране на метаболитната активност на клетката. Алостеричните взаимодействия позволяват по -точен контрол от системата индуктор -репресор на оперона, но не постигат полезния резултат от изключването на биосинтеза на дадено вещество от първия етап - производството на иРНК.
СИСТЕМИ ЗА УПРАВЛЕНИЕ В ЕВКАРИЯ
Има някои факти, които водят до предположението, че система за регулиране, подобна на оперона, действа и е преобладаваща сред растенията и животните.Хромозомите на тези организми се различават дълбоко от тези на Е. coli и други прокариоти. Контролът на гените в тези клетките са много различни.Механизмът на митозата е такъв, че всяка клетка на дадено растение или животно притежава цялата информация
генетика, налична в оплодената яйцеклетка. Следователно повечето от гените във всяка специализирана клетка ще останат неефективни през целия живот на клетката. ДНК в тези клетки винаги е свързана с протеини. Така че е възможно генната репресия при еукариотите да изисква точно тази асоциация между ДНК и протеини.
